干旱胁迫对欧李幼苗表型可塑性的影响

　　摘要：  该研究以欧李为材料，探讨了干旱胁迫对欧李表型可塑性的影响。结果表明：（1）随着干旱胁迫的加剧，欧李根生物量、枝叶生物量、植株总生物量积累、根冠比和根冠比胁迫指数均呈现先升高后降低的趋势，在T1处理下达到最大值，并显著高于其他处理（α=0.05）。（2）随土壤含水量的降低，欧李根的生物量分配指数呈现先增加后降低的趋势，叶生物量与之相反，在T1处理下根的生物量分配指数最大，枝叶的最小（α=0.05）。（3）在水分供应为60%～80%时，欧李的株高、冠幅、基径、二级分枝数、主根长、主根直径及侧根数量均达到最大值（α=0.05），对一级分枝数的生长没有显著影响。（4）随着水分胁迫的加剧，叶片长从T2处理开始下降，叶片宽、单片叶面积及比叶面积均呈现先增加后减少的趋势（α=0.05）。综上可得，欧李通过调整形态特性和各器官生物量积累及其分配对不同干旱胁迫条件产生了较强的可塑性。

　　植物在生長发育过程中会受到不同环境条件的作用，同时会产生相应的表型来适应环境异质条件，植物具备的这一能力称为表型可塑性（Pigliucci，2005;Sultan，2000）。植物的表型可塑性由植物的形态可塑性、生理及生态可塑性组成（De Kroon et al.，2005），通常情况下植物通过其表型可塑性在异质环境中调节自身的生理生态或形态特征，完成资源的利用和分配，从而适应当地生存条件（Zhu et al.，2007）。20世纪90年代我国学者开始系统研究植物表型可塑性，主要集中在异质性较大的非生物因子方面，如温度、水分、光照及营养等（Schlichting，1986;王林龙，2015;乐也，2015），且由早期简单的形态描述过渡到现在各器官生物量的积累和分配以及生理生态等方面的研究（徐军等，2017;庞世龙等，2017;王永秋等，2016）。水分是植物生长发育不可或缺的因素之一，水分的增加或减少均会影响植物的正常生长，因此在植物生理生态研究领域中水分与植物表型可塑性的响应关系已成为研究热点（张刚等，2014）。

　　欧李（Cerasus humilis）为蔷薇科樱属小灌木，中国独有的特殊沙生药用植物，植株矮小但根系发达，根孽更新能力强，具有抗寒、耐旱、耐瘠薄、适应性强的特性，是我国西北干旱地区退耕还林的先锋树种。欧李果实是第三代功能小水果，具有较高的营养价值和经济价值，是生态与经济效益相结合的典范，因此近年来欧李的研究被越来越多的学者所关注，使得欧李的研究向着更广泛、更深层次、更高水平的方向稳步发展，比如在抗旱机理（朱荣杰，2006）、繁殖育种（张立彬和刘俊，1995）、果实营养、药用价值以及分子生物学等方面的研究（李欧等，2010;张建成等，2011）均取得了显著成果。但是，有关欧李在干旱胁迫下表型可塑性等方面的研究尚未见有相关報道。因此，本研究在控制土壤水分含量条件下，研究干旱胁迫对欧李生长和形态可塑性的影响，为今后欧李在干旱半干旱地区经济林建设中提供理论依据，也可在“一带一路”倡议下的欧李沙产业发展中发挥重要作用。

　　研究材料为京欧1号实生苗，由北京中医药大学提供。沙藏于中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第一实验场。

　　2016年试验在中国林业科学研究院沙漠林业实验中心院内实验地进行，选用乌兰布和沙漠地区农田土壤为基质，过筛后等量装入宽口直径×高×底部直径（40 cm× 40 cm×30 cm）的无孔塑料桶，并插入PVC细管用来通气。4月下旬从沙藏中的苗木中选取长势、大小一致的欧李苗移入桶中，实施正常田间管理。采用称重法控制各处理土壤含水量，田间持水量为20.29%。试验共设5个处理，每个处理30桶，正常供水处理（CK）的土壤含水量（SRWC）控制在16%～20%，占最大田间持水量的80%～100%，胁迫处理分别为田间持水量的60%～80%（T1），40%～60%（T2），20%～40%（T3）。隔天早晨8：00称重补水，搭建雨棚防止自然降水对试验的影响。在7—9月每月测定一次生长状况。

　　1.3.2 分配指数将植株主根、侧根及地上部分分解烘干至恒重，计算公式：

　　1.3.3 比叶面积（SLA）每个处理选取 50 片植株中上部健康成熟欧李叶片，带回实验室，用扫描仪扫描得出叶面积、叶长和叶宽;之后将叶片杀青 30 min，放入75 ℃烘箱烘干至叶片恒重，称其干重（W1）。

　　数据在Excel 2003软件进行整理、作图，方差分析通过SAS9.0软件进行分析。

　　从表1可以看出，在不同的土壤水分条件下，欧李根生物量、枝叶生物量及植株总生物量等器官均呈现先升高后降低的趋势，由大到小的顺序均为T1 T2 CK T3。各器官在T1处理下的生物量积累与对照处理的差值均大于与T2的差值，如水分供应比正常减少20%（T1）时，根部生物量积累量增加了6.17 g，方差分析达到显著水平（α=0.05）。枝叶和植株整体生物量积累量在各处理间经过方差分析，结果显示其差异均达到显著性水平（α=0.05）。这说明在水分供应为60%～80%时最适宜欧李在乌兰布和沙漠地区生长。水分供应在田间持水量的80%以上和40%以下均影响欧李的生长和生物量的积累。

　　如表2所示，随土壤含水量的降低，欧李根的生物量分配指数呈现先增加后降低的趋势，T1处理下根的生物量分配指数最大，由大到小的顺序为T1 CK T3 T2，各处理经方差分析达到显著水平（α=0.05）;欧李枝叶的生物量分配指数与根相反，随土壤含水量的降低呈现先降低后增加的趋势，枝叶的生物量分配指数由大到小的顺序为T2T3CK T1，各处理经方差分析达到显著水平（α=0.05）。

　　根冠比反映植株地上部与地下部的分配比例，是衡量植物生长的重要指标。从表3可以看出，欧李根冠比在轻度水分胁迫下最高，与其他胁迫处理差异显著（α=0.05）。T2、T3处理根冠比较低，是由于水分缺乏限制了地上部的生长。根冠比胁迫指数是指胁迫下的根冠比与正常实验组的比值，用来指示植物生长状况。从表3可以得出，在60%～80%水分条件下根冠比胁迫指数最大，即根冠比大于在80%～100%条件下的值，说明T1水分处理最有利于欧李生长。不同水分处理根冠比差异表明，欧李浇水量适当，根冠比最大，过少或过多的供水均不利于欧李的生长，同时也可能会影响到果实糖分的积累。

　　在不同的水分处理下，欧李的生长特性如表4所示。表4结果表明，正常供水和各程度胁迫对欧李的株高、基径、二级分枝数、主根直径、主根长以及侧根数量的影响趋势相同，均随着水分含量的降低呈先增加后降低的趋势。在不同的水分处理下，欧李株高、二级分枝数、主根直径、主根长以及侧根数量由大到小的顺序均为T1 CK T3 T2，冠幅由大到小的顺序为T1 T2CK T3。在水分供应为60%～80%时，欧李的株高、冠幅、基径、主根长、主根直径及侧根数量均达到最大值，方差分析达到显著水平（α=0.05），说明T1处理是欧李生长的最适需求量，以此为起点，各生长指标之后随着水分含量的降低而降低，如T2处理下，株高、主根直径、主根长分别降低了15%、16.5%、16.9%，同时说明水分含量的降低抑制了欧李的生长。一级分枝数均为2，处理间无差异，说明水分胁迫对欧李一级分枝数的生长没有显著影响。正常供水和T2处理对基径的影响差异不显著，可能基径的生长只有在达到最适宜的水分供应时会明显增加。

　　叶片长、宽、面积以及比叶面积均是衡量植物生长的重要指标。表5结果表明，随着水分梯度的下降，叶片宽、单片叶面积及比叶面积均呈先增加后减少的趋势。叶片平均长度在正常供水和轻度胁迫时变化不明显，供水降低到60%以下时叶片长度逐渐降低，T2和T3两个水平分别降低7.5%和16.4%，且方差分析达到显著水平（α=0.05）;叶宽和单叶面积由大到小的顺序一致，均为T1 CK T2 T3，供水量由正常下降20%时，叶面积增加了3.2%，再下降20%时，叶面积降低26.1%，且方差分析达到显著水平（α=0.05），所以当达到最适宜生长的供水量时植株生长最旺盛，水分不足时影響植株的正常生长。比叶面积由大到小的顺序为T1 CK T3 T2，方差分析达到显著水平（α=0.05），当水分降低到T3处理时，比叶面积又比T2时增加了15.3%，可能由于水分过少导致叶片失水能力下降，积累了干物质，从而增加比叶面积，但总体趋势是水分补充不足，限制了欧李的正常生长发育。

　　植物生存环境对其生长有一定的影响，当植物受到干旱胁迫时，其生长和发育也受到一定程度的影响（谢乾理等，2010;尉秋实等，2006;郑盛华和严昌荣，2006;陈敏，2013;陈晓远等，2004;李清河等，2012，2008;李永华等，2010）。生长特征是绿色植物在形态方面对不同环境条件所表现出的反应，旱生植物为了能有效利用生长环境的资源而会确保自身处于最佳生长状态（李丽霞等，2002）。在干旱半干旱地区，水分是影响植物生长的重要因子，水分供给量的变化直接影响植物的生长特征、生物量积累及分配等方面，叶片是消耗水分的重要器官，在不同的水分供给条件下叶片的变化是维持植物体内水分平衡的体现，例如植物可能会通过减少受光面积或者提早叶片枯落时间等来抵御干旱和炎热的生活环境（苏培玺和严巧娣，2006）。本研究结果表明，随着水分含量的降低，三个胁迫处理与CK相比，欧李的地上枝叶部分、地下根部的生物量的积累和分配、总生物量的积累、根冠比及根冠比胁迫指数均为先升高后降低，与其他研究结果相同（关保华等，2003）。

　　本研究结果表明，干旱胁迫显著影响欧李的生物量积累和分配。在T1处理下，欧李各器官的生物量以及总生物量积累达到最大值，之后随着土壤含水量的降低，生物量积累呈下降趋势。当土壤含水量过高或过低时，均会影响欧李的生长，使其生长速率减慢，导致生物量的积累降低。因此，从生物量积累的角度分析，在T1处理下最适宜欧李的生长。研究表明，植物在逆境条件或在整个生长发育过程中，会不断调节地上和地下生物量比例来适应和抵御环境变化和不良影响，降低对植物的伤害系数。本研究结果表明，在不同的处理下欧李的生物量分配指数出现明显的变化，在T1处理下的根的生物量分配指数最大，枝叶与之相反。说明在干旱胁迫下，植株通过调节自身的适应机制将更多的物质和能量转移至根部来吸收更多的水分和养分，这是植物抗干旱胁迫能力的体现。

　　植物通过改变其根系的分布来吸收和运输更多的水分，提高保水能力，以便抵御干旱胁迫对其不良的影响，因此根冠比反映了植物对环境因子的竞争能力的大小（陈晓远等，2004）。大部分研究结果显示干旱胁迫使植物的根冠比增大，本研究结果显示，随土壤水分的降低，根冠比呈现增大减小又增大的趋势，可能与品种自身的特性差异有关。在不同水分处理下，欧李根冠比胁迫指数有明显变化，趋势等同于根冠比，这也是欧李适应不同水分变化的响应模式。

　　在干旱胁迫条件下，植物形态特性的变化可以直接反映其受害状况，也可作为评价植物抗逆性强弱最直接的指标之一（周广等，2010）。前人研究表明植株随着干早胁迫强度的加剧，其高度增长速度减缓。本研究表明，在水分供应为60%～80%时，欧李的株高、冠幅、基径、二级分枝数、主根长、主根直径及侧根数量均达到最大值，说明欧李在不同的水分处理下存在形态上的可塑性差异，在此处理下欧李的表型性状强于其他处理，说明60%～80%的供水量处理是欧李生长的最适宜生态位，这与前人研究结果相似（徐军等，2017）。一级分枝数均为2，处理间无差异，说明水分胁迫对欧李一级分枝数的生长没有显著影响。

　　叶片结构性状表征植物叶片的生化特征，在特定的环境中能够保持相对稳定的状态。当然，叶片性状并不是孤立的，它与其他性状共同适应一定的环境。在干旱半干旱地区，植物为了适应干燥炎热的气候特征，其叶片会表现出一定的适应性，各种性状相互作用而影响植物的生长发育。叶片长、宽、面积以及比叶面积均是衡量植物生长的重要指标。本研究结果表明，随着水分梯度的下降，叶片长从T2处理开始下降，叶片宽、单片叶面积均呈现先增加后减少的趋势。这些变化均反映出欧李对不同干旱胁迫的适应特征。叶长、叶宽及叶面积均减小说明欧李对干旱胁迫有较强的适应能力。比叶面积表示的是单位质量的叶面积，它与植物的生存与生长密切相关。研究表明，比叶面积高的植物同时具有较高生产力的特征，且能够适应当地丰富的资源（李玉霖等，2005）。随着干旱胁迫的加剧，叶面积和比叶面积均呈逐渐减小的趋势（王林龙等，2015）。本研究结果显示，比叶面积在T1处理时达到最大，随后逐渐减小，虽然比叶面积受到干旱胁迫的影响，有增有减，但这些表现均是欧李适应不同水分条件的结果。

　　干旱胁迫条件下，欧李生长特性受到显著影响。随着干旱胁迫的加剧，欧李根生物量、枝叶生物量、植株总生物量积累、根冠比和根冠比胁迫指数均呈现先升高后降低的趋势，在T1处理下达到最大值，并显著高于其他处理。随土壤含水量的降低，欧李根的生物量分配指数呈先增加后降低的趋势，叶生物量与之相反，T1处理下根的生物量分配指数最大，枝叶的最小。干旱胁迫条件下，欧李形态特性受到显著影响，在水分供应为60%～80%时，欧李的株高、冠幅、基径、二级分枝数、主根长、主根直径及侧根数量均达到最大值，对一级分枝数的生长没有显著影响。随着水分胁迫的加剧，叶片长从T2处理开始下降，叶片宽、单片叶面积及比叶面积均呈先增加后减少的趋势。由上可得，欧李通过调整形态特性、各器官生物量积累及其分配对不同干旱胁迫条件均产生较强的可塑性。